关键句/
○ 科学家发现大脑的神经激发模式会发生改变，这种现象被称为“表征转移”。
○ 表征转移可能是大脑中普遍存在的现象，目前仅在特定大脑区域内观察到，例如梨状皮层。
○ 表征转移的原因和目的尚待阐明，而这一概念的提出对传统的“稳定表征”等理论发起了挑战。
卡尔·斯库诺弗（Carl ）和安德鲁·芬克（ Fink）感到非常困惑。这两位神经科学家知道大脑必须具备灵活性，但也不能过于灵活。面对新体验，大脑必须调整适应，但是同时又必须持续反映外界特征。大脑如何做到呢？神经科学相关教科书给出了相对简单的解释：人们闻到玫瑰、看到日落、或者听见铃声时，大脑内特定的神经元组会被固定激发。这些表征，即神经激发的模式，每时每刻都被假定为一成不变的。但是斯库诺弗、芬克、以及其他神经科学家们发现，有时不是这样的：这些神经激发模式会改变，甚至会变得让人捉摸不透、无法预测。
表征转移
斯库诺弗和芬克、还有他们来自哥伦比亚大学的同行们在几天或几周之内让老鼠闻同样的气味，然后将这些啮齿类动物大脑梨状皮层的神经元活动状态记录下来，梨状皮层则是大脑里参与识别气味的区域。在给定的某一时刻，每种气味都会引发该区域内特定的神经元组做出激发反应。但是随着时间的转移，这些神经元组的构造缓慢发生了改变。一些神经元不再对某种气味产生反应，然而其它的神经元却开始对这些气味产生反应。一个月之后，每一个神经元组几乎与之前相比都完全不同了。这么说吧：在五月份表征苹果气味的神经元组和在六月份表征同样气味的神经元组是截然不同的，正如在任何时候，表征苹果气味的神经元组和表征青草气味的神经元组也会是不同的。
当然，这只是一次针对老鼠大脑里一个特定区域的研究。不过其他科学家们也表明他们发现了同样的现象，他们称之为“表征转移”，这种现象除了在梨状皮层里发生以外，也在若干大脑区域里发生。它的存在是清晰可证的，但是与之相关其他一切都是谜题。斯库诺弗和芬克告诉我说，他们不知道为什么会发生这一现象，这一现象有着什么样的意义，大脑如何应对，或者大脑里有多少区域是这样运作。如果动物们对这个世界的神经反应长期处于变化不定的状态，它们如何能够对这个世界有长久的认知呢？如果这样的变化是一种常态，斯库诺弗认为：“那么大脑里面必定存在某种我们没有发现、甚至是无法想象的机制，让我们的大脑能够不断跟上外部世界的变化。科学家们本来应该知道事实真相，但是在当下，我们深感困惑，预期需要花数年来解决这一问题。”
– Birth Into Being/ –
表征转移是大脑中
普遍存在的现象吗？
仅仅是确认梨状皮层存在表征转移，斯库诺弗和芬克都耗费了多年进行研究。他们需要发展一些外科手术技术来将电极植入老鼠的大脑，并且这一操作的关键点在于在长达数周的时间内保持电极固定。只有这样，他们才能确定这样的转移是真实由于神经元的变化造成的，而不是电极本身的微小移动。他们于2014年开启这一项工作，等到了2018年时，他们非常确信能够得到稳定记录。正是在这之后，他们开始让植入电极的老鼠定期吸入不同的气味。
该团队研究表明，如果梨状皮层里面的一个神经元对某种特殊气味产生反应，一个月之后它还是能对同样的气味产生反应的几率是1/15。同样数目的神经元在任意时刻都会对每种气味做出激发反应，但是这些神经元的“身份”改变了。每天闻到同样的气味可以放缓表征转移的速度，但是并不能消除这一现象。奇怪的是，学习这一行为同样不能消除表征转移。事实上，如果老鼠将某一气味与轻微的电击体验相关联，不管老鼠有多么坚持躲避这一气味，表征这种气味的神经元仍旧会完全改变。来自魏兹曼科学研究院的神经生物学家雅尼夫·齐夫（Yaniv Ziv）并没有参与到这项新研究中，他表示：“在这一领域的普遍观点是大脑内部负责感官区域的神经元反应随着时间的推移是保持稳定的，但是这项新研究表明事实并非如此。”
计算机模拟生成的海马锥体细胞
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M. / UCL/
斯库诺弗告诉我：“在过去至少15年里面，我们在研究大脑的许多部位时，都获得了或多或少的线索。”举例来说，大脑里面的海马体帮助动物们在其周围环境里找到方向，这个海马体就包含了“位置细胞”，这是一种在其主体进入到特定区域时会选择性激发的一种神经元。在你从床边走到前门的过程中，不同的位置细胞就会做出激发反应。但是这些偏好并不是固定的，事实上，齐夫以及其他研究者现在已经证明，这些细胞激发时所在的区域也会随着时间而转移。
在另一个实验中，一位现在任职于斯坦福大学的神经科学家劳拉·德里斯科（Laura ）将老鼠放置于虚拟的T形迷宫中，并且训练这些老鼠向左或向右行进。这一简单的任务需要依靠大脑的后顶叶皮层来完成，该脑区与空间推理能力相关。德里斯科和同事们发现这一大脑区域的活动同时也会转移：当老鼠在迷宫里面跑动时，尽管这些它们的选择保持不变，但相应做出激发反应的神经元逐渐发生了变化。
这些研究结果确实让人惊讶，却也无需夸大其词。海马体也参与到了学习和短时记忆中。人们预期海马体会对自身进行“盖写”，并因此持续保持转移。斯库诺弗表示：“直至现在，我们观察到的表征转移仅限于让主体能够容忍的特定大脑区域里。”然而梨状皮层是不同的，它本身是感官中心，是大脑内部用于理解外部刺激的区域。它应该保持稳定，若不是这样，人类还会对某些气味感到熟悉吗？如果表征转移可以在梨状皮层里面发生，那么它也可能在整个大脑里都是常见的。
小鼠在虚拟迷宫的示意图
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UConn
在其他感官中心，表征转移现象可能并没有如此常见，比如视觉皮层，它负责处理眼睛接受到的信息。对青草气味产生反应的神经元可能每个月都会发生改变，但是对于青草成像产生反应的神经元似乎大体上保持一致。这可能是因为视觉皮层是高度有组织的。邻近的神经元群倾向于表征人眼所见视觉空间里邻近的部分，如此有秩序的映射关系可能会限制神经元反应，让其不会转移太多。但是这也可能仅限于像线条或者条纹等简单的视觉刺激。齐夫发现，当老鼠在许多天内都观看同样的电影时，甚至是在视觉皮层也有表征转移的迹象。
为什么会发生表征转移？
斯库诺弗说道：“我们有种预感表征转移是规律，而不是例外。现在我们的责任就是找到大脑里没有发生表征转移现象的部位，以及的确发生了这一现象的部位。也就是3个“多”的问题”：表征转移现象的发生有多快？发生程度有多深？以及有多糟糕？”
如果对于气味和成像的神经反应持续不断发生变化，大脑又如何知道鼻子闻到的是什么气味，亦或者眼睛看到的是什么东西？一个可能性是大脑为了应对表征转移，以某种方式进行了自我校正。举例来说，某些与梨状皮层关联的大脑部位可能会让研究者们逐渐理解梨状皮层的神经元活动意味着什么。整个系统都有所变化，并且是一起发生了改变。
另外一个可能性是做出激发反应的神经元保持了某些高级特征不变，即使特定的活跃神经元已经改变了。任职于剑桥大学的神经科学家蒂莫西·奥利瑞（ O’Leary）给我们打了一个很好的比方：“群体里的个体可以改变他们的想法，但同时与群体保持整体上的共识。庞大的人群在表征同样的信号时有多种方法，因而给神经代码转移制造了空间。”虽然一些研究者在大脑其它不具有表征转移特征的部位里发现了稳定、高级别的特征模式的踪迹，但是当斯库诺弗和芬克尝试去在梨状皮层里寻找同样的模式时，却无法做到。他们和同事都无法断言大脑是如何应对表征转移的。同样，他们也不确定表征转移现象发生的原因。
表征转移可能仅仅只是神经系统的故障，一个有待于解决的问题。奥利瑞表示：“大脑许多部位之间的联系是一个持续形成和分解的过程，每个神经元自身也在不断循环利用细胞物质。”也许像这样的系统更像是“忒休斯悖论”*的恐怖版本：注定会随着时间而转移。但是奥利瑞告诉我，这个想法“有点站不住脚”。神经系统可以维持精准定向的联系，比如肌肉与控制肌肉的神经之间的联系，在这样的情况下，转移似乎是可以避免的。
*译者注
忒休斯悖论是一种有关身份更替的悖论。假定某物体的构成要素被置换后，但它依旧是原来的物体吗？
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亦或者转移可能是有益的。神经系统通过不断改变当前信息的储存方式，可能可以更好地吸收新物质。德里斯科表示：“不具有持续利用价值的信息被大脑遗忘，具有持续利用价值的信息则通过表征转移现象得以更新。”他目前正在使用人造神经网络来验证这一想法。“我越是多地思考表征转移，我越是觉得它本来就是大脑里面应该有的现象。”斯库诺弗也很喜欢这一想法，他告诉我：“我们比较偏向的解读是表征转移事实上是学习的一种表现。表征转移不是学习本身，而是学习过程产生的‘一缕烟’。”
斯库诺弗和芬克把表征转移这一发现同天文学家薇拉·鲁宾（Vera Rubin）的伟大发现相比较。在上世纪70年代，鲁宾和她的同事肯特·福特（Kent Ford）注意到一些星系以出人意料的方式进行旋转，似乎违背了牛顿的运动定律。她的数据分析为暗物质的存在提供了首个直接证据。暗物质构成了宇宙中的大部分物质，却从没有被人们观测到过。相似的是，斯库诺弗指出，表征转移表明“在表象之下一定发生了什么特别的事情，但我们目前还不知道是什么。
但是表征转移和鲁宾的星系自转问题有一个重要的不同之处。鲁宾知道她在进行一个奇怪的学术研究，因为她能够把自己的数据与牛顿力学这一详实可靠的物理学理论做比较。然而，在神经科学领域却不存在这样的理论，这个领域对于单一神经元的工作原理是非常清楚的，但是当涉及到整个神经网络、整个大脑、或者整个动物的行为时，就没有那么清晰的理论指导了。
– , Newt –
神经科学仍有“表征转移”的空间
鉴于神经元激发的特定活动模式可以表征不同的气味、成像、或声音。从实验者的角度来看，这一联系看似简单易懂，实验者将动物暴露于某种刺激中，然后寻找它的大脑里的活跃神经元。但是大脑本身只有方程式一半的信息，即一堆活跃的神经元，来理解什么可能引发了这些神经元的活动。任职于约翰霍普金斯大学的神经科学家约翰·克拉考尔（John ）表示：“我们可以破译信息并不代表大脑确实在做这些事情。”
出于这一原因，克拉考尔声称斯库诺弗和芬克的研究虽然“技术精湛”，但是“却有点不堪一击”。他声称表征转移的概念听上去让人惊讶又兴奋，但这仅是相较于不复杂的教科书对于表征的定义。然而教科书对此的理论证明不够充分，并且已经遭到质疑。他告诉我，这对于整个神经科学领域来说都是一个较大的问题，并说道：“主流神经科学依赖于采用非常特定的方法和结果，并将其包装成为仅仅被神经科学领域认同的模糊的概念。在很多神经科学研究中，前提是未经核验的，但是其它的一切却无可挑剔。”
芬克表示他赞同“稳定表征”这一概念从来没有形成像样的理论，更像是“心照不宣的假设”，而且人们持有这种假设是“因为它很简单”。事情怎么可能不是这样的呢？事实上，确实不是这样的。那么现在我们要做什么呢？
芬克告诉我说：“在神经科学领域，人们对于新概念如饥似渴。”这也是为什么他认为他和斯库诺弗还没有面临那些“打破传统”的科学家们容易遭遇的恶意回击。芬克说道：“人们非常需要理论，况且，神经科学领域在概念上还是如此的不成熟，以至于我们还处在收集事实的阶段。因此，我们并没有资格排除任何可能性。”神经科学这一学科自身仍旧有较大的“表征转移”空间。
作者：Ed Yong | 封面：
译者：Amber蕴桉 | 审校：Vicky
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